《意识的宇宙》 | 自然选择理论(下)
2020-08-10 07:32:17
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以下文章来源于人类行为密码 ,作者夏海宁 译

复杂性与演化问题研究,人类个体及群体行为解析

《意识的宇宙:物质如何转变为精神》

作者/杰拉尔德·埃德尔曼, 朱利奥·托诺尼

(作者简介附文尾)

译者/夏海宁

作者 杰拉尔德·埃德尔曼

译者 夏海宁

责编 许嘉芩 刘愈

【本文转自 “人类行为密码”公众号,转载请联系原作者获取授权。】

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译者的话

欣赏摄影艺术首先要从构图、用光、影调等能被欣赏者直接感观的基础要素入手,这些要素不光是构成一幅作品的基础,也是欣赏者感受和认知摄影作品的艺术前提。

先说说自己为何要重译《意识的宇宙:物质如何转变为精神》一书。

早在本书问世不久的2004年,上海科技出版社就出版了上海复旦大学生命科学学院顾凡及教授的译作。有意思的是,15年之后顾老师居然重译了本书,就在3个月前(2019年9月),上海科技出版社又将重译本作为新书隆重推出。个人揣摩此举的动力有三:

第一,脑神经科学作为一门方兴未艾的学科在过去15年内呈井喷之势,无论是基础研究还是技术应用几乎日新月异,每天都有激动人心的进展,这些都大大驱动了越来越多人开始关注脑科学;

第二,脑科学除了对应用性的技术领域,如人工智能和医学治疗等,形成了巨大的推动,而且还逐渐进入传统的哲学、心理学和社会学领域,正如埃德尔曼先生所说:“神经科学家似乎越来越不畏惧大胆地谈论这个话题(指意识)”。也就是说,脑科学的研究已经不仅仅是个科学问题或医学问题,它开始深入人类生活的各个方面,并将对人类的精神生活产生不可估量的影响;

第三个动力可能来自顾老师本人。相信顾老师重读此书不下10遍,即便是2004年出版了译作之后还是多次捧读原著,而每次重读都会有新的心得体会,总觉得译文这里或那里有改善余地,可以重新表述或措辞,且不说可能存在的误译或笔误。

于我而言,现在这个译文算不上重译,完全就是新译,其实是在走顾老师15年前的老路。我并不认识顾老师,第一次还是从翻译埃德尔曼另外两本著作(《第二自然》和《比天空更宽广》,均由湖南科技出版社出版)的唐璐先生那里听说顾老师的名字以及他翻译本书的历史,而那时我已经完成了本书翻译的前几章了。

我迟疑过是否还要继续将此书翻完,但后来还是找了几个理由让自己坚持下去:

1、出于对埃尔德曼先生的特别景仰和对他的方法论的高度认同。先生1972年获得生医诺奖后给自己选了一条窄路,开始转向意识研究。这是一个大胆的选择,因为意识研究从来是哲学和心理学研究的专属领域,似乎与科学不沾边。作为一个生物学家,企图用神经科学来解释意识无疑需要极大的勇气。挑战意识之谜不仅艰巨,而且还要冒不出“成果”的高风险,这恐怕是学术圈的大忌。在我看来,先生的此举很类似牛顿晚期转向神学研究,解开心中的疑惑比获得世俗的认可更要紧。此外,埃尔德曼先生的研究框架非常特别,是一种演化论和复杂理论的综合。他发现免疫系统的生命演化模式与大脑的演化模式间有极大的相似性,两者都涉及巨量互动因子,都演化出巨量高度分化变体,都在环境中被选择而“涌现”出(而非计算出)新的结构。所以本书不仅是对意识问题的开创性特研究,而且还建立了一种独特的认知框架,它的三个分量是:a、演化论;b、复杂系统理论;c、脑神经科学。

2、读书是件非常个人化的事情,跨文化、跨语言跨专业的读书更加如此。尽管脑神经科普书籍不像哲学或文学作品那样需要重新再创作,但每个人的视角和理解还是会有蛮大差异,所以一个新的译本其实是一个独特读者对外文原著的独特理解在母语中的独特表述;

3、翻译也是一种阅读,而且是一种深度阅读、精读和扩展性阅读。普通阅读可以速读,可以泛读,可以因时间有限或因懒惰而放过费解部分或“无关紧要”的部分,但翻译绝没有这种自由,你必须逐字逐句读,必须弄懂任何一个新概念或新词汇背后的技术、文化或哲学含义。扩展性阅读的意思是你很可能需要为本书的一个新词或一个新概念而去阅读一篇文章甚至一本书,从此意义上说,读一本书可能相当于读5本或10本书。

4、翻译虽可自娱自乐,但能够传播则更佳。在我们这个时代,最好的传播方式就是网络。而且好的传播方式可能是碎片式的传播,意思是,你别把一部大部头一下子砸在读者头上,这算是顺应数字时代时间碎片化特点吧。所以,本译本选择以微信公号的方式发布,希望每周一篇,每篇阅读时间不超过5-10分钟。算了一下,原文有274页,如果每期发6-7页,那么用40-50期,或者说用接近一年的时间发完。这是个慢速旅行,属于不着急那种,可以慢慢来。

需要郑重声明的是,本书翻译纯属自我爱好,不涉及任何商业利益。全书译文均授权公众号人类行为密码独家发布。如需转载,请征得此公号同意。

第七章

自然选择理论(下)

简并

所有选择性系统都有一个独特并极为关键的特性,即在此系统中,通常会有多种方式(结构上不必相同)来产生某一特定输出,我们称这种性质为简并性。(注7)我们可以在量子力学的薛定鄂方程的解中看到简并性。在遗传密码中,因为三联密码子第三位元碱基具有简并性,所以多种DNA序列可以表达某种相同的蛋白。

简而言之,简并性指的是,系统具有一种利用结构不同的组件产生相似的输出或结果的能力。在一个选择性的神经系统中,即使是在一个脑区内,也有数目巨大的不同神经回路,因此简并性是必然的。如果没有简并性,一个选择系统的多样性无论多么丰富,都将迅速失败垮掉,因为一个物种所发生的各种突变都可能是致命的。在免疫系统中,抗体变异太少将无法工作;在大脑中,如果只有一条网络回路,则信号传递一定会失败。简并性可以存在于神经组织的一个层次上或多个层次上。在基因网络、免疫系统、大脑和演化本身中都存在简并现象。例如,不同基因的组合可以导致相同的结构,具有不同结构的抗体可以同样有效识别相同的外来分子,而不同的生物形式可以在演化中同样适应特定环境。

大脑中有无数简并的例子。丘脑皮质层系统中复杂的连接网格,可以确保大量不同的神经元组以这种或那种类似的方式决定某一神经元子集的输出。例如,大量不同的大脑回路可能导致相同的运动神经输出或动作。通过对局部脑损伤的分析,我们发现大脑可以用替代回路产生类似的行为。因此,神经系统简并性的一个显著结果,至少在熟悉的环境中,就是脑神经损伤似乎并不影响人的行为。简并也存在于细胞水平上。神经信号传导机制涉及各种神经递质、受体、酶和所谓的第二信使。相同的基因表达变化可以由这些生化要素的不同组合来实现。

简并性对于选择系统而言不仅具有实用功能,它也是选择机制的一个必然结果。个体所受到的演化选择压力通常发生在一长串复杂事件的尾部。这些事件涉及到多个时空尺度上的许多互动要素,所以要想通过生物网络的某些独立因素或过程来清晰地定义神经功能,几乎是不可能的。以选择某种特定的行走方式为例,大脑局部或与其它脑结构间的连接方式,以及它们与肌肉骨骼系统的连接方式都可能随时间而被修改。如果行走方式受到影响,作为神经简并性的一个结果,许多其他功能,包括我们的站立或跳跃能力,也会受到影响。自然选择能够通过大量的不同结构获得类似的功能,这种能力不但增强了生物网络的鲁棒性,还增强了生物网络对无法预测的环境的适应性。

价值系统

简并虽然可以为实现某一功能提供多种途径,但它并不能为选择系统提供约束。其实, 简并需要放松约束。如此,一个选择系统如何能在没有具体指令之下实现其目标呢?事实证明,必要的约束或价值偏好是由演化选择的各种表型结构(phenotypic structures)和神经回路所提供的。我们将价值偏好定义为在进化过程中所选择的生物表型,是这些表型约束决定了在体细胞水平上的选择事件,例如在大脑发育和经验过程所中突触所发生的变化。例如,手以特定形状和方式抓取东西,就会大大加强相关的突触选择,也会加强形成适当动作的神经模式的选择。这些动作是不可能在初始进行合成或编程的,机器人专家对此最为了解。另一个例子是新生婴儿的天生条件反射。但是,价值约束的例子还远不止这些,将身体的各个部位和器官与大脑各种功能联系起来的多种形态特征(例如感觉器官和运动机制的形态特征)也都是例子。其中价值约束的主要影响因素可能是激素环路(Hormonal loops),也可能是各种脊椎动物的四肢连接方式。因此,价值系统成了物种基于大脑进行分类以及动作得以发育和完善的基础。

这里有必要强调的是,价值不等同于类别(category)。价值是形成知觉或行为反应的前提条件,而类别响应取决于选择实际上是如何发生的。类别感知通常是现实中实际行为选择的结果。一般而言,尽管在演化中价值决定了类别的形成,但价值本身并不表达或保证真实世界的细节。例如,婴儿的眼睛转向光源是价值所决定的,但价值本身并不足以识别不同的对象。

到目前为止的讨论中,价值概念存在着两个限制。首先,即使是一组基于表型的形态学价值(例如对生的拇指和不同类型的关节)也可能还不够特异,因而无法指导神经行为(例如对类别的感知)。第二,当动物面临不可预见的环境要求时,由演化所决定的固定价值参数本身可能过于僵化,因而不足以满足丰富的行为需求。

我们在第4章讨论大脑解剖结构时曾提到,某些特殊的大脑中心的演化似乎已经超越了第一个限制。在某些高等脊椎动物中,似乎已经形成了一系列弥散型投射的神经价值系统,这些系统能够连续地向整个大脑的神经元和突触发出信号。此类信号会携带有关生物体的当下行为状态的信息(如睡眠、清醒、探寻和梳理毛发等),以及对整个生物体都十分重要的突发事件(例如,新型刺激、疼痛刺激和奖励刺激等)(注8)。这些系统的重要性远远超过它们在大脑种所占据的空间比例,其中包括去甲肾上腺素(noradrenergic)核团、5-羟色胺(serotoninergic)核团、胆碱(cholinergic)核团、多巴胺(dopaminergic)核团以及组胺(histaminergic)核团(见图4.4C)。这些都是小而致密的细胞群,它们将信号弥散式地投射到大脑许多部分。例如,蓝斑核团(locus coeruleus)仅由脑干中的数千个神经元组成。这些神经元形成了一个巨大的轴突网状结构,覆盖了皮质层、海马体、基底神经节、小脑和脊髓,可能影响着中枢神经系统各个水平上数十亿个突触的信号传递(见图7.3)。

图7.3 价值系统示意图。去甲肾上腺素系统起始于蓝斑核团并弥散式地向整个大脑释放神经调质去甲肾上腺素。

当动物醒着时,某些价值体系核内的神经元会连续或按需(tonic manner)发射,而在动物入睡时则会停止发射。此外,每当动物面临重要或显著事件时,其价值系统的神经元往往会出现猝发放电(burst of firing)。例如,每当动物进入新环境或遭遇意外时,蓝斑核团(locus coeruleus)中的神经元就会被激发,向几乎所有脑区释放一种被称为去甲肾上腺素的神经调质。不同价值系统所释放的去甲肾上腺素和神经调质不仅会改变许多靶神经元的活动, 它们还会改变突触为响应神经活动而增强或减弱的可能性。(注9)以此方式,价值系统可以完美地把重大事件通报给整个大脑。

价值系统对大脑的选择能力十分重要,这一点可以通过以下一组人工合成的机器人得到证明,根据设计,该机器人在真实世界中具有行为能力。(注10)例如,一个被称为”达尔文IV”的机器人所具有的价值系统能让系统通过控制眼球运动来跟踪一个随机运动目标(见图7.4)。该价值体系体现了动物遗传获得的“亮比暗好”的价值偏好,每当光斑落入眼睛中心时便开始放电并释放一种模拟的神经递质。该递质随时间而衰减,但只要水平足够高,就会选择性地增强相关突触连结。通过这个价值体系,该模拟眼通过多次尝试后便可具有追踪目标的功能。当然,如果选择使用“暗比亮好”的价值偏好,则系统在暗光条件下也会做出响应。在适当的夜间环境中,蝙蝠的类声纳系统会像鹰眼在白天那样有效。在这两种情况下,价值体系都极为关键。

图7.4 达尔文IV机器人跟踪彩色方块。该机器人的大脑通过一台强大的计算机来模拟,但它并不是通过传统的计算机程序来控制的。

价值概念的另一个可能局限是,进化所产生的价值约束条件过于僵化,以至限制了进化系统所拥有的环境响应选择。不过,该局限性可以通过引入可修正的演化价值系统(evolving modifiable value systems)来克服。例如,我们相信能够找到某种联系,使得学习体验中的上行价值系统(ascending value systems)本身发生改变。最近做的一个计算机模拟对比了固定价值系统和可变价值系统,观察两者在通过学习改变价值约束后所产生的不同效果。在模型中引入可修改的价值约束后,能使系统的行为模式变得更为丰富,并可在更高阶水平进行行为约束,而这在严格遗传的固定价值约束系统中是不可能的。(注11)

一个有趣的可能性是,大脑的各种价值体系通过互动组合共同作用,它们按不同比例同时释放各自的神经调质,以此决定影响大脑的行为。例如,众所周知,在主动苏醒(Active Waking)期间,去甲肾上腺素能(noradrenergic)、5-羟色胺能(serotoninergic)和胆碱能(cholinergic)三种神经递质被同时激活和释放, 在慢波睡眠期间,这三种递质的释放会减少,而在REM睡眠期间,胆碱能开始恢复释放,而去甲肾上腺素能和5-羟色胺能则会被彻底关闭。各脑区所对应的神经递质的不同组合无疑决定了人在响应外界刺激、学习和记忆、情感以及认知的行为状态的差异。各种可能性很多,但目前我们还尚未深入探讨。

不难看出,与快感、痛苦、身体状态以及情感相关的各种价值系统间可能存在着复杂的交互作用,它们可能决定了大脑皮质的响应方式并对基于价值的学习产生广泛的影响,例如仓鸮的脑干听觉图和视觉图的形成(注12)、品酒师对味觉的精细鉴别能力以及人的内疚反应等等。价值与情感,快感和不愉快显然是紧密耦合的,这点对意识体验具有核心意义。(注13)

嵌套选择系统(nested selective systems)的标志之一就是内含价值约束,这是自然选择的结果。自然选择会产生各种表型,而表型的变化反过来会对个体的神经系统的体细胞选择(somatic selection)施加限制。体细胞选择不同于演化,它是用来对付当下环境中的各种丰富并难以预测的以及以往从未发生过的偶发事件的,这可以让生物在短时间内对当下环境的关键特征进行快速分类。但是我们需要再次强调,只有在演化遗传的价值约束下,神经元组选择才能进行这种分类。系统的这种价值嵌套非常美妙,正是所谓“必要的偏见”(necessary prejudice)保证了各个物种的生存,具有选择能力的大脑对行为进行控制,是生存之必需。我们后面会看到,这种安排对于选择系统中各种记忆形式的操作也是必不可少的,这些记忆形式对于意识的演化极为关键。在我们完成了对记忆的讨论后,我们就可以说明意识场景是如何通过记忆系统的互动来构建的,而该记忆系统在进行知觉分类时是受到价值约束的。

注释:

第七章(下)

7. Edelman and Mountcastle, The Mindful Brain; Edelman, Neural Darwinism; G. Tononi, O. Sporns, and G. M. Edelman, “Measures of Degeneracy and Redundancy in Biological Networks,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96 (1999), 3257–62.

8. G. Tononi, C. Cirelli, and M. Pompeiano, “Changes in Gene Expression During

the Sleep-Waking Cycle: A New View of Activating Systems,” Archives Italiennes de Biologie, 134 (1995), 21–37.

9. C. Cirelli, M. Pompeiano, and G. Tononi, “Neuronal Gene Expression in the

Waking State: A Role for the Locus Coeruleus,” Science, 274 (1996), 1211–15.

10. G. M. Edelman, G. N. J. Reeke, W. E. Gall, G. Tononi, D. Williams, and O. Sporns, “Synthetic Neural Modeling Applied to a Real-World Artifact,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89 (1992), 7267–71; and N. Almássy, G. M. Edelman, and O. Sporns, “Behavioral Constraints in the Development of Neuronal Properties: A Cortical Model Embedded in a Real-World Device,” Cerebral Cortex, 8 (1998), 346–61.

11. K. J. Friston, G. Tononi, G. N. J. Reeke, O. Sporns, and G. M. Edelman, “Value-

Dependent Selection in the Brain: Simulation in a Synthetic Neural Model,”

Neuroscience, 59 (1994), 229–43.

12. M. Rucci, G. Tononi, and G. M. Edelman, “Registration of Neural Maps

Through Value-Dependent Learning: Modeling the Alignment of Auditory and Visual Maps in the Barn Owl’s Optic Tectum,” Journal of Neuroscience, 17 (1997), 334–52.

13. A. R. Damasio, Descartes’ Error: Emotion, Reason, and the Human Brain (New York: G. P. Putnam’s Sons, 1994).

附:

作者简介

杰拉尔德·埃德尔曼(Gerald Edelman,生卒于1929年 - 2014年)是美国生物学家和脑神经科学家。他与罗德尼·波特(Rodney Porter)在免疫系统方面的研究,特别是对抗体分子结构的发现,获得了1972年诺贝尔生医奖。他发现,人的免疫系统的演化方式很类似于大脑的演化方式,所以在获得诺奖之后,他大胆地转向研究脑神经科学,特别是对人类意识的研究,提出了神经达尔文主义学说(Neural Darwinism)。他关于意识研究的专著包括:《神经达尔文主义:神经组选择理论》(Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection, 1987),《被记忆的当下: 意识的生物学理论》(The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness, 1990),《明亮的空气,灿烂的火花:论精神物质》(Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind, 1993),《比天空更宽广:意识的非凡礼物》(Wider than the Sky: The Phenomenal Gift of Consciousness,2004),《第二自然:脑科学和人类知识》(Second Nature: Brain Science and Human Knowledge,2006)。

朱利奥·托诺尼(Giulio Tononi)是著名的脑神经科学家、精神分析学家和睡眠研究权威。他还是威斯康辛大学意识科学讲席教授,提出整合信息论(Integrated information theory (IIT) )来解释意识的成因”,该研究被著名脑神经科学家克里斯托夫-科赫(Christtof Koch)称为“唯一有前途的意识基础理论”。托诺尼出生于意大利并获得神经生理学博士。他的著作包括:《Π:从大脑到灵魂的旅程》(PHI: A Voyage from the Brain to the Soul,2012),《意识神经学:认知脑神经学和神经病理学》(The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology, 2009年与Laureys, S合著 ),《自然选择论和大脑》(Selectionism and the Brain, 1994年与Sporns, O.合著)

 
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